4. Metabolismo
Considerando le leggi della Natura, gli esseri viventi possono essere interpretati come forme di materia che, nel corso della evoluzione, da molecole a coacervi di molecole dotati di particolari proprietà, quindi a cellule e ad organismi via via sempre più complessi, hanno avuto modo di organizzarsi e di perfezionarsi per fronteggiare, in particolare, il primo ed il secondo principio della Termodinamica.
Di seguito sono riportati il primo ed il secondo principio della Termodinamica allo scopo di stimolare riflessioni sulle implicazioni che essi comportano per la Biologia.
Primo Principio della Termodinamica
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Gli organismi viventi catturano
l'energia disponibile nel loro ambiente di vita e la convertono in
una forma adatta ai processi biologici.
Essi hanno anche sviluppato processi di accumulo e di conservazione
di appropriate forme di riserva di energia..
Secondo Principio della Termodinamica
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o
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ovvero
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Gli esseri viventi si mostrano sorprendentemente ordinati ed organizzati.
Ogni cellula vivente rappresenta un sistema in contrasto col secondo principio della Termodinamica.
Gli organismi viventi hanno sviluppato modalità per contrastare la naturale tendenza dell'Universo ad aumento dell'Entropia.
Quando perdono questa capacità, muoiono.
Il Metabolismo è quindi l'insieme delle attività chimiche che vengono svolte da un organismo vivente per conservare il proprio livello di organizzazione e portarlo alla maturità di riproduzione.
Ma la comprensione dei processi
metabolici esige la conoscenza di altri concetti di base della
Fisica, della Chimica, della Chimico-Fisica e della Biochimica.
Alcuni sono richiamati nei riquadri che seguono.
Seguono le formule di struttura dell'ATP e del NAD+.
Le cellule catturano quindi l'energia dall'ambiente attraverso processi esoergonici (DeltaG < 0); la convertono in ATP e NADH e la utilizzano per sostenere i processi endoergonici (DeltaG > 0) e per tutte le altre loro necessità.
Nel mondo dei microrganismi esiste una straordinaria varietà di modalità di generazione di ATP e di NADH.
Le tabelle che seguono riassumono le diversità ricorrenti nel metabolismo energetico (catabolismo) dei vari tipi di microrganismi.
Nel caso dei Chemio-litotrofi, utilizzanti come fonti energetiche sostanze dalla cui ossidazione sono estratti elettroni con potenziale inadatto per il NAD+, il NADH viene prodotto mediante un processo ATP-dipendente di inversione del flusso di elettroni attraverso una catena di trasporto percorsa, in questo caso, nella direzione termodinamicamente sfavorevole.
Nella figura successiva è mostrato il caso di Nitrosomonas, che ricava energia dalla ossidazione dell'ammoniaca ad acido nitroso, senza intervento di NAD+.
In definitiva, i microrganismi (ma in realtà tutti gli organismi viventi) possono distinguersi, con riferimento alla fonte primaria di energia, in due gruppi: FOTOTROFI e CHEMIOTROFI.
Nella figura che segue, sono ricordate le quattro modalità di produzione di ATP.
E' ben noto che invece, con riferimento alla fonte di Carbonio, si può parlare di: AUTOTROFI ed ETEROTROFI.
La figura successiva ricorda il
ciclo di Calvin, coinvolgente l'attività della
Fosforibulocinasi e della Carbossidismutasi, gli enzimi peculiari
degli Autotrofi.
Questo richiamo può servire per ricordare i microrganismi
fototrofi o chemiotrofi dotati di questi due enzimi e quindi da
considerare autotrofi.
Per il Tecnologo alimentare riveste particolare importanza il catabolismo dei Chemio-organotrofi.
Pertanto, anche se oggetto di studio nella Biochimica, sarà utile riconsiderare qui diversi concetti, cercando però di riferirli alla biologia dei microrganismi di interesse alimentare ed industriale.
Le figure successive possono svolgere allo scopo il ruolo di pro-memoria.
I Chemio-organotrofi possono utilizzare a scopo energetico tutte le sostanze organiche naturali, nonché quelle di sintesi ad esse strutturalmente rapportabili.
Nelle figure sono riportate classi di diversi composti organici, strutture molecolari ed alcuni schemi relativi al loro catabolismo.
Lo studente può considerarle per ricordare gli enzimi coinvolti, la diffusione nel mondo microbico delle specifiche attività degradative, le condizioni ambientali che possono influenzare dette attività.
I Glucidi sono diffusissimi nella biosfera, disponibili in forme semplici e complesse, omo-polimeri o etero-polimeri di zuccheri semplici.
Di seguito sono riportate diverse
strutture glucidiche.
Gli schemi possono servire per ricordare gli enzimi necessari per il
loro attacco e la rispettiva diffusione nei microrganismi.
Costituenti delle
Pectine
Col catabolismo dei Monosi, disponibili come tali o derivanti dall'attacco dei Poliosi, i diversi gruppi microbici danno origine a diversi prodotti finali attraverso processi di RESPIRAZIONE o di FERMENTAZIONE.
Con le figure successive si
ricorda che questi processi hanno un intermedio comune: l'Acido
Piruvico.
A questo "hub" i microrganismi possono giungere attraverso tre
diverse vie metaboliche.
Il ciclo degli acidi tricarbossilici (ciclo di Krebs) ricorre nella disassimilazione aerobica del glucosio.
In questo caso lo zucchero viene completamente mineralizzato, cioè convertito in CO2 e H2O con notevole produzione di energia.
La tabella che segue riporta invece i prodotti che possono derivare dai processi di fermentazione.
I microrganismi anaerobi
facoltativi possono vivere sia in presenza che in assenza di
Ossigeno, dando luogo, nel primo caso, a processi di respirazione,
nel secondo, di fermentazione.
Essi presentano il cosiddetto "effetto Pasteur".
La figura successiva ricorda che è importante saper descrivere ed interpretare questo fenomeno, così come è importante conoscerne i risvolti applicativi.
I Lipidi non possono essere
trasportati attraverso la membrana. Essi vengono attaccati da Lipasi
extracellulari, con liberazione di glicerolo e di acidi grassi.
Glicerolo, acidi grassi e gruppi idrofilici sono liberati anche
dall'azione di quattro diverse Fosfolipasi sulle strutture
fosfolipidiche.
Le figure successive ricordano le azioni delle Fosfolipasi e il processo di beta - ossidazione ciclica degli acidi grassi.
Gli Idrocarburi possono costituire
altra eccellente fonte energetica per i microrganismi.
Le diverse classi di questi composti possono subire vari tipi di
attacchi da parte di specie microbiche che vengono utilizzate anche
per la produzione di SCP (Single Cell Protein) o di SCO (Single Cell
Oil), ovvero per processi di decontaminazione.
La figura successiva può servire per ricordare le azioni di specie microbiche sulle varie classi di idrocarburi.
Con riferimento al catabolismo dei composti aromatici, la figura che segue ricorda gli eventi che portano alla rottura dell'anello aromatico.
La presenza di eteroatomi sulle
strutture aromatiche influenza fortemente la biodegradabilità
di queste sostanze.
Inoltre, è importante la posizione occupata.
La figura che segue ricorda il cosiddetto "effetto meta": la microflora degli ecosistemi naturali degrada in meno di tre mesi il 2,4-D; impiega 2-3 anni per mineralizzare il 2,4,5-T.
I Protidi sono attaccati da
Proteasi e da Peptidasi liberando amminoacidi.
Questi possono subire reazioni di deaminazione e/o di
decarbossilazione.
La figura successiva ricorda questo aspetto del catabolismo.
I derivati nucleici, infine, seguono la via degradativa riportata nella figura che segue.
L'energia prodotta con i processi del catabolismo viene utilizzata a sostegno dei processi biosintetici endoergonici dell'anabolismo, per l'assemblaggio di strutture cellulari, per il trasporto di soluti o per il movimento. Parte può disperdersi nell'ambiente sotto forma di "calore metabolico". In alcuni microrganismi dà luogo a fenomeni di chemiluminescenza.
Le figure successive richiamano questi processi.
In quest'ultima figura è
riportata la stessa piastra, contenente colonie di un batterio
luminescente, fotografata al buio (a sinistra) ed alla luce (a
destra).
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